1. Epigeo - hipogeo -troglobios - troglofilos - trogloxenos.

Cuando leas sobre bioespeleologia te vas a encontrar con palabras como Epigeo, Hipogeo, Troglobio, Troglofilo o Trogloxeno .
pero que quiere decir esas palabregas.

Empezare por Epigeo y Hipogeo, esta relacionado con el medio en que estos animales desarrollan su vida. A grandes rasgos podríamos decir que el medio Epigeo es el Exterior, y el medio Hipogeo es el Interior de las cavidades.

HIPOGEO :EL TAMAÑO IMPORTA .Desde el punto de vista espacial el tamaño de las cavida- des es de crucial importancia para definir los hábitats hipógeos. HOWARTH (1983) distingue en las cavidades subterráneas tres clases de tamaño biológicamente significativas: macrocavernas (mayores de 20 cm), mesocavernas (0.1 a 20 cm), y microcavernas (menores de 0.1 cm). La primera admite grandes vertebrados (incluyendo a los espeleólogos), la segunda es caracterizada por un microclima favorable a los artrópodos cavernícolas, mientras que la tercera es demasiado pequeña para la mayoría de los artrópodos cavernícolas. Estas clases de tamaño constituyen sólo un intento de aproxi- mación al tema, ya que varían para cada grupo animal, e incluso están relacionadas con las técnicas de estudio y méto- dos de captura utilizados. No obstante, cabe retener que la mayoría de los cavernícolas habitan en macro y mesocaver- nas, transcurriendo la mayor parte de su vida de preferencia en las últimas; mientras que muchas formas larvarias y reproductivas utilizan la porción de microfisuras y pequeños espa- cios en el sedimento de las porciones más próximas a meso o macrocavernas.

En cuanto a los animales nos encontramos con Troglovios, Troglofilos y Trogloxenos según cual sea su ecosistema.

TROGLOBIO:  Son los animales que viven toda su vida en el interior de la cueva, a menudo en oscuridad total. El grillo de las cuevas o algunas especies de peces pertenecen a este grupo. Sus adaptaciones morfológicas son numerosas y todas relacionadas con la ausencia de luz; no necesitan ver así que son ciegos igual que otros animales que viven bajo tierra como el topo, no tienen pigmentación, tienen aspecto transparente ya que no necesitan protegerse de los rayos del sol. Además, en el caso de insectos, las alas son muy pequeñas o están soldadas al cuerpo y tienen más aumentados en tamaño los órganos sensoriales. 

El proteo (Proteus anguinus) es una especie de caudado
troglobio

Algunas Adaptaciones que los animales troglobios presentan para poder desarrollar su vida en el interior de las cavidades.

- Reducción o atrofia ocular: la mayor parte de los troglobios poseen ojos en regresión o los han perdido completamente; sin embargo se encuentran todos los grados posibles en los extremos, desde animales sin trazas de ojos hasta aquellos que, siendo estrictamente cavernícolas tienes ojos funcionales como los lucícolas. Por otra parte esta características cavernícolas, entre los invertebrados se encuentran muchos ejemplos de especies sin ojos.

- Despigmentación: en la ausencia de pigmentos en los troglobios intervienen varios factores: la formación de pigmentos es controlada bioquímicamente por enzimas y hormonas, y en parte su síntesis se ve influida por ausencia de luz, a su vez la despigmentación esta asociada a la reducción de cutícula y a la perdida de estructuras tegumentarias. Los artrópodos terrestres que viven en medios muy húmedos incrementan la permeabilidad de los tegumentos, con la consiguiente perdida de pigmentación.

- Alargamiento de los apéndices: que se asocia a una mayor capacidad de desplazamiento y eficacia en la búsqueda de alimentos o presas.

- Gigantismo: examinando series evolutivas homogéneas, es decir grupos de especies cavernícolas, que manifiestamente tengan el mismo origen, es fácil constatar que las más evolucionadas con su forma general más modificada son siempre las de talla mayor.

- Tegumentos permeables al agua: la mayoría de los troglobios requieren una elevada humedad para vivir; una de sus modificaciones es la pérdida de la epicutícula, capa exterior formada por una película monomolecular de cera, y que hace impermeables al agua los tegumentos de los artrópodos terrestres.

- Falta de ciclo reproductivo en una estación determinada, aunque si puede existir en algunas especies un ciclo reproductivo en correspondencia con los ciclos hídricos.

- Ausencia de letargo estacional: la temperatura estable de las cavidades durante todo el año hace innecesario el letargo,estival o invernal al que se ven sometidas las especias epigeas.

- Ritmo de actividad no ligado a un fotoperiodo por la falta de luz.

- Comportamiento cíclico ligado a las variaciones de la actividad hídrica, por el incremento de los caudales subterráneos como resultado de la fusión de las nieves en primavera.

- Fuerte aplicación de los recursos energéticos en la actividad locomotriz., al menos en algunos grupos, ligada a la búsqueda de alimento o de presas.

No se ha podido comprobar cuanta convergencia es debida a la herencia y cuanta se debe a una adaptación real al medio, ya que en muchos casos las lineas de origen han desaparecido.

- Fototropismo negativo: los troglobios rehuyen la luz en vez de sentirse atraídos por ella. Se trata de una reacción adaptativa destinada a alejar al animal de estímulos desagradables, que en este caso podrían llegar a causarles la muerte debido a la falta de pigmentos tegumentarios protectores.

- Compensación sensorial: el sentido del tacto en muchos de estos animales se encuentra extremadamente desarrollado: a ello se debe el alargamiento de los apéndices y las setas táctiles, mas largas y sensibles, que les permiten detectar el mínimo cambio en las corrientes de aire y les informan sobre posibles crecidas subterráneas así como los quimiorreceptores, que les permiten detectar el alimento a gran distancia, sin embargo no se ha podido demostrar de manera definitiva que, en efecto, se trate de compensaciones por la falta de visión, ya que no todos los troglobios las poseen.

- Economía metabólica: el metabolismo de los troglobios es mucho mas bajo que el de sus congéneres del exterior. Esto implica una reducción del consumo de energía para el funcionamientocelular, con una tasa respiratoria muy baja y la ralentización de todos los procesos de desarrollo, lo que conlleva una longevidad mucho mayor; también presentan mayores periodos de descanso. Este ahorro energético se hace latente asimismo a la hora de la reproducción: los troglobios tienen mucha menos descendencia, dándose casos extremos, en algunos coleópteros del genero Quaestus.


- Fuerte acumulación de lípidos: lo que les permite afrontar periodos estacionales con bajos niveles de aporte energético y sobrevivir durante largos periodos sin alimentarse.

- Adaptaciones a la humedad elevada: la reducción cuticular con aumento de la permeabilidad, para evitar la desecación por evaporación de sus líquidos internos, indispensables para la vida es la característica que en mayor grado condiciona el confinamiento subterráneo de los troglobios.

- Neotenia: retención de caracteres juveniles.

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TROGLOFILO : Animales que viven en las grutas pero que se pueden encontrar también en el exterior. Escorpiones, gusanos y varias especies de insectos pertenecen a este grupo. Estas especies pasan largas temporadas en el interior de la cueva y pueden pasar su tiempo de letargo en ellas, se pueden reproducir dentro de la cueva y se alimentan de animales que proceden del exterior aunque en ocasiones salen de la gruta para alimentarse.

TROGLOXENOS: Animales que pasan parte de su ciclo vital en las cuevas pero que las abandonan para buscar alimento. Los mosquitos y arañas forman parte de este grupo, aunque los animales trogloxenos más conocidos son los murciélagos que por sus especiales características merecen un capítulo aparte.